免疫細胞簡介（下）
參與適應(yīng)性免疫應(yīng)答的細胞主要是T淋巴細胞和B淋巴細胞，兩者均具有高度異質(zhì)性，表面表達抗原特異性識別受體。T細胞分化為效應(yīng)性細胞還需要另一類細胞的協(xié)助，這類細胞被稱為輔佐細胞。輔佐細胞是連接固有免疫和適應(yīng)性免疫的重要橋梁細胞，它們能攝取、加工、處理抗原并將信息提呈給T淋巴細胞，又稱為抗原提呈細胞（APC）。
1. T淋巴細胞
T細胞來源于骨髓淋巴樣干細胞，在胸腺內(nèi)發(fā)育成熟，主要分布于次級免 疫器官的胸腺依賴區(qū)，占外周血單個核細胞的65%-70%，占脾臟淋巴細胞總數(shù)的30%。T細胞主要介導(dǎo)細胞免疫應(yīng)答，對體液免疫應(yīng)答有重要的輔助作用，并具有免疫調(diào)節(jié)活性。
T細胞表面具有許多重要的膜表面分子，包括其特異性表面標記，以及參與T細胞識別抗原、增殖、活化與分化及發(fā)揮效應(yīng)功能的分子。
T細胞作為異質(zhì)性群體，根據(jù)其活化階段、表面標記和功能特點可分為不同的亞群。根據(jù)所處的活化階段，T細胞可分為初始T細胞、效應(yīng)T細胞和記憶性T細胞。根據(jù)表達TCR分子的類型，T細胞可分為TCR αβ+T細胞和TCR γδ+T細胞。根據(jù)是否表達CD4或CD8分子，T細胞可分為CD4+T細胞和CD8+T細胞。根據(jù)效應(yīng)功能的不同，可分為輔助性T細胞、細胞毒性T細胞、調(diào)節(jié)性T細胞。輔助性T細胞中，又可根據(jù)其分泌細胞因子譜的不同，分為Th1、Th2、Th17和濾泡輔助性T細胞。
2. B淋巴細胞
B細胞哺乳類動物骨髓或鳥類腔上囊中發(fā)育成熟。成熟B細胞主要定居外周免疫器官的淋巴結(jié)內(nèi)，約占外周血淋巴細胞總數(shù)的20%、淋巴結(jié)內(nèi)淋巴細胞總數(shù)的25%、脾內(nèi)淋巴細胞總數(shù)的50%-65%。B細胞的多種膜表面分子在B細胞的分化和功能效應(yīng)中發(fā)揮重要作用。B細胞不僅分泌抗體介導(dǎo)特異性體液免疫應(yīng)答，提呈細胞給T細胞，還具有免疫調(diào)節(jié)活性。
B細胞表面有眾多膜分子，在B細胞對抗原的識別、活化、增殖及抗體產(chǎn)生等過程中發(fā)揮重要的作用。根據(jù)B細胞表面是否表達CD5分子，B細胞可分為B1細胞和B2細胞兩個亞群。B1細胞主要產(chǎn)生低親和力IgM，參與固有免疫；B2細胞即是通常所指的B細胞，是參與特異性體液免疫應(yīng)答的主要細胞。B細胞有三個主要功能：產(chǎn)生抗體、提呈抗原及免疫調(diào)節(jié)。
3. 抗原提呈細胞
抗原提呈細胞（APC）是指能夠加工、處理抗原并將抗原肽轉(zhuǎn)運至細胞表面，供T細胞識別的一類細胞，在機體免疫識別、免疫應(yīng)答和免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用。
根據(jù)APC表面膜分子和功能的區(qū)別，將APC分為專職APC和非專職APC。其中專職APC攝取抗原功能強，可組成性表達MHC-II類分子、T細胞活化的共刺激分子和黏附分子，包括樹突狀細胞（DC）、巨噬細胞和B細胞。而非專職APC通常情況下不表達MHC分子，在炎癥過程或受IFNγ刺激后表達MHC-II類分子、共刺激分子及黏附分子，如內(nèi)皮細胞、成纖維細胞、上皮或間皮細胞、嗜酸性粒細胞等，其抗原提取、加工和提呈功能相對較弱。另外，表達MHC-I類分子的靶細胞，可將內(nèi)源性抗原降解、處理為多肽，并將抗原肽與MHC-I類分子結(jié)合表達于細胞表面，提呈給具有殺傷功能的CD8+T細胞，是一類特殊的抗原提呈細胞。
3.1 樹突狀細胞
樹突狀細胞（DC）是由美國學(xué)者Steinman于20世紀70年代在小鼠脾中發(fā)
現(xiàn)的一類胞質(zhì)內(nèi)具有豐富線粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，表面由許多樹枝狀突起的APC。Steinman因此發(fā)現(xiàn)而獲得2011年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。DC是目前發(fā)現(xiàn)的功能最強的、唯一可激活靜息T細胞的APC。DC在體內(nèi)廣泛分布，約占外周血單個核細胞的1%。
樹突細胞具有三個很重要的功能，分別是抗原提呈及免疫激活，免疫耐受的維持與誘導(dǎo)以及免疫調(diào)節(jié)作用。
3.2 巨噬細胞
單核細胞和巨噬細胞表面均表達模式識別受體、清道夫受體、Fc受體、補體
受體、胞漿內(nèi)表達RIG-1與cGMP合成酶等識別核酸的受體等，可分泌多種酶類等識別核酸的受體等，可分泌多種酶類及生物活性產(chǎn)物，其吞噬和清除病原微生物能力很強，在機體的免疫防御中發(fā)揮重要作用。在病原體組分和趨化因子的作用下，單核細胞和巨噬細胞可趨化至炎癥部位，通過分泌多種炎性細胞因子和小分子炎癥介質(zhì)，參與炎性反應(yīng)。正常情況下，大多數(shù)單核細胞和巨噬細胞表達MHC-I類分子、MHC-II類分子和共刺激分子水平較低，雖然抗原攝取、加工處理能力強，但其抗原提呈能力低。在IFN-γ作用下，單核細胞和巨噬細胞表達上述分子的水平顯著增高，可將抗原肽-MHC分子復(fù)合物提呈給T細胞，發(fā)揮專職APC功能。
3.3 B淋巴細胞
B細胞可通過其表面BCR分子特異性識別和結(jié)合抗原，內(nèi)吞入胞內(nèi)進行加工處理，然后以抗原肽-MNC-II類分子復(fù)合物的形式表達于B細胞表面，有效提呈給輔助性T細胞，尤其當抗原濃度較低時，B細胞通過其高親和力的IgM或IgD濃集抗原并內(nèi)化，此時B細胞的抗原提呈功能尤為重要。B細胞的抗原提呈能力對輔助性T細胞的活化以及B細胞非TD抗原產(chǎn)生應(yīng)答，具有重要的作用。
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